Espace professionnel | Les fiches culture | La fertilisation | Physiologie et nutrition
La nutrition du cyclamen est tout d'abord conditionnée par des facteurs climatiques et par la disponibilité de l'oxygène et de l'eau pour les racines. Ces paramètres induisent une sélectivité racinaire et modifient la dynamique des éléments nutritifs dans la plante.
L’analyse du bon ou du mauvais fonctionnement du végétal est basée sur la bonne compréhension de son fonctionnement.
Mais pour bien analyser, il faut prendre certaines clefs et ouvrir les portes dans le bon ordre.
Il s’agit en effet de bien comprendre le rôle de chaque clef, c’est-à-dire de chaque facteur de productivité végétale et de connaître son rôle dans la machinerie végétale.
Le monde végétal est ainsi fait qu’il existe des facteurs plus rapidement « limitants » que d’autres. Il est inutile, notamment, de chercher à caler un équilibre nutritif tant que les facteurs premiers restent limitants : lumière, air, chaleur, eau.
Exemple:
La racine, en respirant, exerce une assimilation active des éléments nutritifs.
Dans le cas d’une insuffisance respiratoire liée à une pression en oxygène insuffisante, les mécanismes d’assimilation deviennent passifs. La racine ne sait plus lutter activement contre l’assimilation des « toxiques ».
La racine s’intoxique ou déclenche la formation de « barrières » de protection, dites « brûlures », empêchant la pénétration excessive des éléments nutritifs, non métabolisables, puisqu’elle ne respire plus.
La lumière est le premier facteur indispensable à la vie végétale. En effet, elle fournit l’énergie nécessaire au fonctionnement du moteur végétal.
L’oxygène et le gaz carbonique constituent le deuxième facteur de productivité après la lumière.
En effet, ils constituent la base même de la matière végétale qui est composée majoritairement de :
|
: |
C, provenant du CO2 (gaz carbonique) |
|
: |
O, provenant du O2 (oxygène) |
|
: |
H, provenant de H2 O (eau) |
Contrairement à ce que l’on imagine, l’oxygène est limitant avant l’eau, au niveau des racines. En effet, la machinerie végétale du cyclamen est basée sur une série de réactions qui sont à dominante oxydante.
La racine, en présence d’une pression en oxygène satisfaisante, développe des mécanismes actifs d’assimilation. Elle est alors capable de sélectionner les nutriments dont elle a besoin et de les transférer de façon active vers les organes voulus.
Si l’exigence en oxygène des racines n’est pas satisfaite, la racine développe temporairement des réactions « passives » à dominante réductrice.
Ces réactions passives sont des réactions de « compensation » en attendant à nouveau que l’oxygène ne soit plus limitant.
L’inconvénient de ces réactions « passives », réside dans le fait que le cyclamen s’intoxique. La plante n’est plus en mesure en effet d’exercer un contrôle « actif » de sa nutrition.
Sont notamment assimilés alors l’azote ammoniacal, l’aluminium, le manganèse,...
Ces formes « réduites » pénètrent passivement dans la racine. La racine ne pouvant exercer une activité oxydante normale, accumule ces formes réduites, qui naturellement, lui sont toxiques. Des malformations sur feuilles apparaissent, des piqûres sur fleurs également (manganèse en excès). A terme, le cyclamen met en place des freins "anti-poison", un développement des formes liégeuses sur les racines comme barrière de défense.
La perte des racines s'annonce alors.
Ces phénomènes passifs stoppent quand la pression en oxygène redevient normale. Les toxiques assimilés sont alors oxydés et donc « neutralisés ».
Mais plus qu'une notion de quantité, il s’agit surtout ici d’une notion de « flux » d’oxygène.
Tout dépend à quelle vitesse la pression en oxygène « normale » est satisfaite.
Cette notion de vitesse de renouvellement de l’oxygène sera un des éléments décisifs du choix du substrat.
A noter également que toute activité « oxydante » dans la racine génère un milieu « réducteur » dans le milieu.
C’est-à-dire que lorsque la racine respire et consomme de l’oxygène dans la solution, elle rejette également du gaz carbonique (CO2).
D’où la notion de flux et de circulation des gaz qui devient primordiale au niveau de la racine.
L’augmentation de la pression partielle en gaz carbonique autour des racines (déchet respiratoire) se fait au détriment de la pression partielle en oxygène.
Le seul moyen de maintenir une pression en oxygène suffisante est de « chasser » le gaz carbonique.
L’action de « chasse » est alors effectuée majoritairement par la circulation de l’eau.
En conséquence, il est inutile de faire boire une plante qui a froid, et il est encore plus inutile et plus dangereux même de la nourrir.
A noter que le couple arrosage/substrat, en conditionnant d’abord la pression en oxygène disponible pour les racines, conditionne également la « chaleur » fournie au niveau des racines.
Exemple:
Cas de rosiers bouturés, cultivés sur substrats tourbeux fins, contenant peu de fibres grossières. Arrosage avec une eau non réchauffée et fraîche - saison hivernale.
Tout arrosage dépassant une conductivité de 1,5 mS/cm induit des brûlures sur racines.
Le facteur limitant est ici la chaleur fournie aux racines.
Le substrat présente une chaleur massique insuffisante. « L’air » chaud ne circule pas suffisamment puisque le substrat reste trop longtemps gorgé d’eau.
La racine abaisse alors son seuil de tolérance à la conductivité.
Une fois les trois premiers facteurs satisfaits, le cyclamen peut enfin s’alimenter !
La principale caractéristique de la nutrition hydrique réside dans le fait qu’il s’agit par-dessus tout d’une nutrition de transit.
En effet, l’eau pénétrant par les racines, est rejetée dans l’atmosphère par la transpiration des organes aériens, en quantité de très loin supérieure à celle qui reste présente dans le cyclamen à titre permanent.
La nutrition minérale concerne tous les éléments autres que C, O, H.
Elle se caractérise par une incorporation plus ou moins complète de ces éléments nutritifs à la substance du cyclamen.
Les éléments minéraux sont en général absorbés sous forme d’ions, produits de la décomposition dans l’eau des électrolytes et des sels minéraux (engrais).
Il existe également d’autres molécules, autres que les ions, qui peuvent être assimilées :
En solution, la somme des charges électriques négatives est toujours égale à la somme des charges électriques positives.
Les organes d’absorption sont constitués par l’ensemble des racines, parfois la feuille, exceptionnellement le fruit ou la tige.
Nous retiendrons que la nutrition par voie foliaire ne peut en aucun cas constituer une voie de nutrition permanente. Elle ne doit être envisagée que dans le cadre de pulvérisations préventives (avant certains stades précis notamment) ou comme « pansement ». Elle intervient alors en correction ponctuelle d’un déséquilibre, mais ne peut en aucun cas être capable de fournir à la plante l’ensemble de ses besoins.
En revanche, ce sont les poils absorbants des racines jeunes qui sont la principale voie d’absorption pour l’eau et pour les éléments minéraux.
En effet, l’essentiel de l’absorption est conditionné par l’existence de barrières de passage dans le cyclamen.
Or, le poil absorbant possède une membrane très fine, qui permet une diffusion aisée des éléments.
Mais attention ! Il y a poil absorbant et poil absorbant !
Parfois le cyclamen est obligé de fabriquer de très longues racines immatures, qui tendent à s’enrouler ou à s’affoler. Ces racines cherchent le contact avec le substrat qu’elles ne trouvent pas et la plante fabrique de la racine jusqu’au moment où le contact est recréé.
(cas de milieux à porosité très grossière).
Ces racines sont immatures, non subérifiées, mais ne constituent en aucun cas un « long » poil absorbant.
Une racine active n’est caractérisée que par 2 à 3 centimètres d’efficacité en terme de « capacité d’absorption ».
Attention également aux racines présentant des assises subérifiées (aspect de liège, un peu épais). Ces assises constituent une barrière de passage à l’absorption importante. La « capacité d’absorption » de ces racines est donc réduite.
Le cyclamen, comme toutes les espèces à bulbe, est classé comme plante "exigeante" dans le raisonnement de la fertilisation.
Les plantes à bulbe présentent en effet un potentiel d'extraction des éléments nutritifs parmi les plus faibles.
Aussi, les bulbes et leur système racinaire conjuguent à la fois deux caractéristiques antagonistes : ils sont exigeants en oxygène mais ne supportent pas les milieux à porosité trop grossière, qui limitent le contact racine/bulbe/substrat et donc augmentent la difficulté pour la racine à extraire les éléments nutritifs tels que phosphore et oligoéléments.
Les cas de carences sur cyclamen en été sont courants : carences en bore, en manganèse, et en fer. Ils sont notamment liés à une insuffisance de contact entre la racine et le substrat.
Cette faiblesse du pouvoir d'extraction du système racinaire du cyclamen induit sa classification comme espèce exigeante en oligoéléments.
Exemple:
La nutrition phosphorique n’est à corréler qu’à la capacité du cyclamen à renouveler ses poils absorbants.
Des études ont prouvé que seuls les poils absorbants étaient en mesure d’assimiler le phosphore présent dans le milieu, notamment dans les phases les plus jeunes de la rhizogénèse. Seule la fraction de phosphore soluble dans l’eau peut alors être assimilée.
Toute augmentation d’un des éléments au voisinage de la racine ou du substrat provoque une fixation ou une absorption supplémentaire de cet élément au détriment des autres éléments, si leurs concentrations n’ont pas diminué !
L’adsorption, phénomène par lequel des solides ou des solutions retiennent à leur surface des molécules ou des ions en phase gazeuse ou liquide, est à ne pas confondre avec l’absorption, propriété présentée par les solides ou les liquides de retenir certains gaz ou liquides dans la totalité de leur volume.
Les membranes cellulaires sont surtout riches en pôles électronégatifs. Elles possèdent donc une C.E.C. racinaire, c’est-à-dire une Capacité d’Echange Cationique, une capacité à fixer les cations de la solution.
Les cations du milieu s’adsorbent sur cette C.E.C. racinaire et sont échangés contre un cation interne à la cellule, qui, lui, est rejeté dans le milieu (Cf schéma).
C’est le cas des cations : K+(potassium), Ca2+(calcium), Mg2+(magnésium), Na+(sodium), NH4+(ammonium).
Dans le cas des oligoéléments, le mécanisme est différent.
Les oligoéléments sont rarement présents sous forme ionique dans la solution. Ils sont le plus souvent « chélatés » sur la matière organique par des petits chélates organiques.
Leur assimilation par la racine ne peut alors bien sûr se faire que si le poil absorbant est en contact physique avec le support (sol, substrat, ...). Ce contact entre le chélate organique et la C.E.C. (pôles négatifs) du poil adsorbant permet d’adsorber, de fixer l’oligoélément. (Cu2+, Mn2+, Zn2+, Fe2+).
L’adsorption et l’absorption sont des mécanismes passifs. La plante ne dépense donc pas d’énergie.
Pour poursuivre l’absorption au-delà de l’espace libre des racines, la plante met en place des mécanismes actifs : le pompage métabolique.
Cette phase permet aux éléments nutritifs de pénétrer à l’inverse de leur gradient de concentration.
Cette phase consomme de grandes quantités d’énergie, dégagées par la respiration.
Qui dit respiration, dit besoin en oxygène, au niveau aérien, et au niveau racinaire !
Voilà pourquoi un cyclamen « asphyxié » ne peut pas s’alimenter.
Le cyclamen sélectionne les éléments minéraux. Cette sélectivité racinaire intervient dans les plantes, selon deux principes :
A noter ici que le potassium et le sodium ont à peu près la même taille. Le sodium peut donc facilement se substituer au potassium.
|
Ca2+ |
> |
Mg2+ |
> |
K+ |
> |
Na+ |
> |
H+ |
En conjuguant ces deux lois, on aboutit à l’ordre réel de vitesse de franchissement des membranes suivant :
|
: |
NH4+ |
> |
K+ |
> |
Mg2+ |
> |
Ca2+ |
> |
Na+ |
|
: |
NO3- |
> |
Cl- |
> |
SO42- |
> |
H2PO4- |
|
|
|
: |
>>> |
Anions |
|
|
|
|
|
|
|
A noter que le potassium et l’azote franchissent très rapidement les membranes, avec la même aisance, d’où bien sûr l’intérêt d’utiliser la potasse pour neutraliser « l’azote ».
Dès qu’un manque d’azote apparaît, la racine sélectionne l’anion qui pénètre le plus rapidement après l’azote, c’est-à-dire : les chlorures.
Attention donc au manque d’azote nitrique sur des milieux riches en chlorures.
Le magnésium et le calcium sont de gros cations qui peuvent mal diffuser dans la racine, surtout quand la racine subit des stress par ailleurs.
Les phosphates franchissent très mal les membranes, d’où la nécessité d’obtenir un chevelu de poils absorbants important pour compenser la mauvaise assimilabilité par la racine.
La composition de chaque cyclamen va également différer selon la nature du milieu sur lequel il croît, l’intensité de l’absorption de chaque élément nutritif sera notamment sous la dépendance de la concentration des ions respectifs dans le milieu.
La présence, même généralisée, d’un élément dans le milieu naturel ne signifie pas que cet élément est indispensable à la vie du cyclamen. L’absorption, en effet, n’est pas un phénomène intelligent. Malgré certains mécanismes de régulation, les cyclamens ne savent refuser les éléments foncièrement toxiques ou le devenant par leur excès que dans certaines conditions et jusqu’à une certaine limite.
On distingue :
A noter que la notion de toxicité est « arbitraire », sortie de son contexte agronomique.
La toxicité est bien sûr une notion d’excès. Mais l’interprétation des symptômes visuels est toujours très discutable.
L’azote est le principal facteur de croissance des tiges et des feuilles.
Le phosphore « soluble » à l’eau favorise le développement des poils absorbants, mais ne possède d’effet « générateur » de racines, au sens propre du terme.
Il suffit qu’une faible fraction du phosphore présent dans le milieu soit présent sous forme de phosphates solubles dans l’eau (H2PO4) pour que le jeune poil absorbant puisse l’assimiler.
Ce phosphore est ensuite intégré sous forme d’ATP (molécule énergétique) dans les cellules.
Cette énergie accumulée permet alors aux jeunes racines initiées de poursuivre leur croissance.
Ne pas confondre donc quantité de phosphore apportée et forme du phosphore dans le milieu ! Les toutes jeunes racines exportent évidemment très peu de phosphore, mais ce phosphore doit être immédiatement disponible (notion de solubilité des formes phosphatées).
Pourquoi cette position de « maître cation » qui doit faire de ce cation le principal agent de maîtrise de la qualité des végétaux ?
Le potassium a la préférence à l’absorption, que lui vaut sa grande diffusabilité complétée d’une bonne sélectivité.
La potasse apportée est exportée, même sous forme de « consommation de luxe », car il n’existe quasiment aucun frein à son assimilation, ce qui peut induire une faible activation du coefficient respiratoire et fatiguer le cyclamen.
De plus, le potassium possède des rôles d’ampleur exceptionnelle.
Les taux les plus fréquents dans le cyclamen sont analogues à ceux de l’azote, voire souvent plus élevés.
La matière vivante produit toujours lors de son fonctionnement une prédominance de produits chargés négativement.
(Radicaux acides ou à caractère acide produits par le métabolisme).
Le potassium est souvent le seul cation capable de se faufiler au sein des cellules pour neutraliser ces radicaux acides (négatifs) au fur et à mesure de leur synthèse.
C’est pour cela que l’on indique que le potassium « favorise » la photosynthèse, et stimule la respiration, activant donc la formation des réserves.
Le potassium étant très soluble, il est le principal cation à influer sur la pression osmotique des cellules.
Plus le potassium se concentre dans les vacuoles des cellules, plus la pression osmotique augmente, et plus le cyclamen absorbe de l’eau par la racine pour « diluer » cette concentration en potasse dans la cellule.
D’où le rôle de stimulateur d’absorption de l’eau du potassium.
L’amélioration de la rétention en eau par le végétal favorise la résistance au gel et à certaines maladies.
Mais le potassium évite aussi le gaspillage hydrique par d’autres voies.
La plus importante est son implication dans le mouvement des stomates (petits pores d’ouverture au niveau des feuilles) pouvant s’ouvrir ou se fermer et conditionnant la transpiration.
En effet, le potassium raccourcit la période pendant laquelle l’ouverture des stomates n’est pas adaptée aux conditions du milieu.
D’où l’implication du potassium dans la résistance à la sécheresse du cyclamen en été.
Le potassium active de très nombreuses enzymes et favorise la synthèse des composés polymérisés.
D’où l’influence du potassium sur la synthèse des pigments responsables de la coloration des fleurs.
C’est essentiellement pour la migration des sucres, que l’effet favorable du potassium a été mis en évidence.
D’où le rôle du potassium pour l’activation des mises en réserves dans le bulbe du cyclamen.
Le rôle de la fertilisation est alors de fournir une pression potassique suffisante au niveau racinaire environ 15 jours avant l’effet souhaité.
Le calcium joue un rôle plastique car il fait partie intégrante des parois cellulaires pectocellulosiques.
Il joue également un rôle d’antitoxique : il neutralise dans les « substructures » les ions acides (sulfates, carbonates, ...).
Le calcium est très peu mobile dans la plante.
Il contrebalance l’influence du potassium.
Le potassium, en effet, peut intoxiquer la plante en favorisant trop la perméabilité cellulaire. Le calcium contrebalance cette influence en diminuant la perméabilité.
D’où la notion d’antagonisme K / Ca. A noter que l'essentiel de cet antagonisme K/Ca est fonction du régime hydrique sur cyclamen. Des arrosages avec gros modules/petites fréquences favorisent l'assimilation de la potasse, alors que des petits modules/grandes fréquences favorisent l'assimilation du calcium, voire du magnésium.
La molécule de chlorophylle contient un atome de magnésium.
Il favorise la précocité de floraison.
Attention aux confusions !
Il faut bien distinguer ce que la physiologie végétale nous enseigne et ce que le milieu est en mesure de fournir.
Ce n’est pas parce qu’il existe un antagonisme entre K et Ca ou K et Mg qu’un rapport K/Ca à l’analyse de substrat ou de sol doit être interprété dans les mêmes termes.
En effet, sur les substrats, normalement fournis en calcium et magnésium dans la plupart des cas, l’assimilation des 3 cations (K, Ca et Mg) est régulée, non pas par des relations d’antagonismes, mais par les niveaux d’hydratation et de coefficient respiratoire.
Quand A augmente dans le milieu et que B reste constant, l’absorption de A augmente, mais l’absorption de B baisse.
Le magnésium présente un comportement « intermédiaire » entre K et Ca. Sur substrats organiques, la déficience magnésienne est le plus souvent induite par un défaut de structure ou d’aération du milieu, qui génère une difficulté d’assimilation du magnésium. La concentration en potasse dans le milieu n’influe quasiment pas.
Quand la concentration en élément A augmente en solution et que la concentration en l’élément B reste constante, l’élément A augmente l’assimilation par la plante de l’élément B.
Retenons ici deux synergies essentielles :
Cette synergie est d’autant plus intéressante au printemps en sols ou substrats frais. En effet, le fait d’apporter de façon conjointe des phosphates et de l’azote favorise l’assimilation du phosphore dans les plus jeunes stades de rhizogénèse.
Cette synergie n’existe que si une fraction des phosphates est soluble dans l’eau.
D’où des apports d’engrais de type phosphate d’ammoniaque.
Un apport de magnésie stimule l’absorption du phosphore.
En situation limitante, suite notamment à une perte de racines, l’apport de magnésie favorise l’assimilation du phosphore que souvent le système racinaire stressé n’est pas en mesure d’assimiler efficacement. Cet apport prévient les chutes de feuilles et favorise l’activation des cellules racinaires.
La fertilisation doit établir une offre, concourant, avec les facteurs qui agissent sur la nutrition, à mettre le cyclamen en mesure de satisfaire la part de son besoin interne.
Ce besoin interne se traduit par des exportations.
Mais la simple connaissance du montant des exportations est insuffisante.
Il faut y ajouter des coefficients de majoration, fonction du milieu notamment.
2565, rue de Montourey
83600 Fréjus - France
Téléphone international : +33 (0)4 94 19 73 04
Standard : + 33 (0)4 94 19 73 00
Fax : +33 (0)4 94 19 73 19
